种子萌发的季节性决定了植物整个生命周期的物候和生活史特征，对植物适应气候变化具有重要的意义【1】。种子休眠和萌发会随着季节发生变化，目前对其初生休眠和后熟的遗传基础研究比较深入。然而，关于种子对季节低温反应的遗传基础知之甚少 【2】。DOG1（DELAY OF GERMINATION 1 )是种子休眠的关键调控因子，也是调控种子萌发发生自然变异的重要候选基因。该基因通过多种机制调控种子的初生休眠，DOG1等位基因与田间种子休眠、后熟和发芽时间有关【3,4】。但关于DOG1调控种子对低温响应的机制知之甚少。
近日，美国加州大学戴维斯分校进化与生态系的Johanna Schmitt团队在PNAS上发表了一篇题为Functional variants of DOG1 control seed chilling responses and variation in seasonal life-history strategies in Arabidopsis thaliana研究论文，揭示了DOG1调控拟南芥种子的低温响应和季节性生活史的机制。
该研究中，为了探究种子低温响应及其生活史的遗传基础是否与气候变化相关，研究人员选择了559个全测序的拟南芥品种，用13种低温胁迫处理这些品种后，测定其种子萌发情况、开花时间和花期。结果表明，种子对低温反应的自然变异与开花时间和衰老有关，从而表现出了一系列的季节性生活史表型。全基因组关联分析鉴定了几个与种子低温应答相关的位点，其中包括一个已知的候选基因DOG1，该基因发生变异影响了种子对地理气候的适应能力。研究还发现，种子对低温反应与繁殖时间之间的相关性可能导致了冬、夏两种季节的生活史。DOG1变异是低温胁迫诱导次生休眠的关键因素，可以抑制种子季节性发芽，也可能影响开花时间。在鉴定出的其他位点中，许多也与开花时间的变化有关，这表明种子萌发等一系列生活史特征可能是由除DOG1外的多个位点之间相互作用造成的。此外，DOG1单倍型的系统发育分析表明，拟南芥种子萌发的季节性变化与当前和过去的气候有关。
图 （A）DOG1 单倍型的贝叶斯系统发育分析；（B）依据DOG1单倍型组的成对核苷酸分歧进行年龄评估分析
综上所述，种子对低温的响应与已知休眠基因DOG1的功能变异密切相关，一系列研究数据揭示了DOG1调控低温萌发和休眠反应的新机制，进而可能导致了冬季年轮与春季年轮交替进行的生活史。
参考文献：1. L. T. Burghardt, B. R. Edwards, K. Donohue, Multiple paths to similar germination behavior in Arabidopsis thaliana. New Phytol. 209, 1301–1312 ()；2. L. T. Burghardt, C. J. Metcalf, A. M. Wilczek, J. Schmitt, K. Donohue, Modeling the influence of genetic and environmental variation on the expression of plant life cycles across landscapes. Am. Nat. 185, 212-227 ()；3. L. Bentsink, J. Jowett, C. J. Hanhart, M. Koornneef, Cloning of DOG1, a quantitative trait locus controlling seed dormancy in Arabidopsis. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 103,17042–17047 ()；4. G. Nee et al., DELAY OF GERMINATION1 requires PP2C phosphatases of the ABA signalling pathway to control seed dormancy. Nat. Commun. 8, 72 ()。
论文链接：
/content/pnas/early//01/17/1912451117.full.pdf
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